у большинства животных пищеварительная трубка, начинающаяся ротовым отверстием и кончающаяся заднепроходным (анальным) отверстием; у организмов с пищеварительным трактом, дифференцированным на отделы,- часть его, следующая за желудком (См. Желудок).

Морфология кишечника. В процессе зародышевого развития животных первичный К. (первичная кишка) образуется на стадии гаструлы (См. Гаструла) в виде слепого мешка, сообщающегося с внешней средой первичным ртом - бластопором. У большинства беспозвоночных - первичноротых (всех червей, моллюсков, членистоногих) - бластопор превращается в рот взрослого животного. У иглокожих, щетинкочелюстных и некоторых др. беспозвоночных, а также у всех хордовых, т. е. вторичноротых (См. Вторичноротые), на месте бластопора образуется заднепроходное отверстие; рот у них развивается заново на противоположном конце тела. Первичная кишка в малоизмененном виде сохраняется только у кишечнополостных (коралловые полипы, сцифоидные медузы и гребневики) и у плоских червей, помимо первичной кишки, обычно называемой средней, образуется ещё передняя кишка - глотка. У немертин, круглых червей и у представителей всех др. типов беспозвоночных животных, у которых имеется заднепроходное отверстие, развивается ещё и задняя кишка. У многих высших беспозвоночных, как и у позвоночных, К. дифференцирован на различно устроенные отделы. С К. у некоторых из них (членистоногие, моллюски) связаны пищеварительные железы.

У всех позвоночных животных пищеварительная трубка дифференцирована на несколько отделов (у низших позвоночных границы между отделами не всегда ясно выражены): ротовая полость, глотка и К., состоящий из передней кишки (пищевод и желудок), средней, или тонкой, кишки и задней, или толстой, кишки, кончающейся клоакой или заднепроходным отверстием. Стенка К. содержит в основном гладкую мускулатуру, иннервируется симпатической нервной системой и чувствительными спинномозговыми нервами. В начальный отдел тонкой кишки (называемый у наземных позвоночных двенадцатиперстной кишкой (См. Двенадцатиперстная кишка)) впадают выводные протоки двух крупных пищеварительных желёз - печени (См. Печень) и поджелудочной железы (См. Поджелудочная железа); слизистая оболочка К. содержит большое количество мелких пищеварительных желёз, выделяющих Кишечный сок. Всасывающая поверхность К. у низших рыб увеличивается образованием спирального клапана, у высших рыб и наземных позвоночных - благодаря удлинению самого К., который образует петли, а также образованием пилорических придатков и системы более мелких складок, у птиц и млекопитающих - также и образованием многочисленных выростов слизистой оболочки - ворсинок (См. Ворсинки). Разделение К. на тонкую и толстую кишки имеется уже у многих рыб; ещё больше оно выражено у земноводных и пресмыкающихся, у которых на границе тонкой и толстой кишок образуется вырост - слепая кишка. У птиц толстая кишка обычно очень коротка и снабжена двумя слепыми выростами. У млекопитающих К. достигает значительной длины и ясно дифференцирован на отделы; начальный его отдел - средняя, или тонкая, кишка, подразделяемая на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, образует многочисленные петли и отграничена от следующего отдела - задней, или толстой, кишки - кольцевой складкой. Задняя кишка (особенно длинная у травоядных животных) состоит из собственно толстой кишки, имеющей слепой вырост (слепая кишка), и прямой кишки. У некоторых грызунов, хищных, у всех полуобезьян и человекообразных обезьян конец слепой кишки образует тонкий червеобразный отросток - Аппендикс. Прямая кишка от толстой резко не отграничена и кончается у однопроходных клоакой, у живородящих - заднепроходным отверстием.

У человека К. - часть пищеварительной трубки от выхода желудка до заднепроходного отверстия. Состоит из тонкой и толстой кишок. В тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку и брыжеечную часть, объединяющую тощую и подвздошную кишки. Эта часть образует петли, располагающиеся в средней части живота и частично в полости малого таза. В отличие от двенадцатиперстной кишки, она обладает подвижностью, т. к. подвешена на брыжейке и окутана брюшиной. Двенадцатиперстная кишка начинается от привратника желудка и, огибая головку поджелудочной железы, на уровне II поясничного позвонка переходит в брыжеечную часть. В области правой подвздошной ямки тонкая кишка впадает в толстую, состоящую из слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки и прямой кишки. Слепая кишка расположена ниже места впадения тонкой кишки. Её продолжение - восходящая ободочная кишка, поднимающаяся до нижней поверхности печени, здесь, изгибаясь, она переходит в поперечную ободочную кишку, которая в левом подреберье делает селезёночный изгиб и становится нисходящей ободочной кишкой. Последняя на уровне гребня левой подвздошной кости переходит в сигмовидную кишку (S-oбразной формы), которая в полости малого таза переходит в прямую кишку.

В стенках К. различают 4 оболочки: слизистую, выстилающую К. изнутри, подслизистый слой (из рыхлой соединительной ткани), мышечную (2 слоя гладких мышц: наружный - продольный и внутренний - циркулярный), серозную (брюшину). Слизистая оболочка покрыта эпителием и включает мышечную пластину. Строение стенок разных отделов К. имеет свои особенности. Так, для тонкого К. характерно наличие микроскопических пищеварительных желёз и аппаратов всасывания - ворсинок. В стенке двенадцатиперстной кишки часть трубчатых желез значительно разветвлена, в ее просвет открываются также выводные протоки печени и поджелудочной железы. В толще слизистой оболочки (особенно подвздошной кишки) рассеяны скопления лимфоидной ткани: отдельные узелки - фолликулы и их агрегаты - пейеровы бляшки. В мышечной оболочке тонкой кишки расположены равномерно пласты гладких мышечных клеток, причем циркулярный слой более мощный. В толстом К. слизистая оболочка образует многочисленные полулунные складки и длинные крипты. Внутренний слой мышечной оболочки непрерывный, наружный - разделяется на 3 ленты, тянущиеся вдоль К. Серозная оболочка имеет ряд выпячиваний, состоящих из скопления жировой ткани, покрытых мезотелием. Все оболочки К. содержат кровеносные и лимфатические сосуды. Кровоснабжение К. осуществляется за счет ветвей аорты (чревная, брыжеечные артерии). Венозная кровь оттекает по брыжеечным венам. Лимфатические сосуды стенки К. отводят лимфу в узлы брыжейки и оттуда - в грудной проток. К. получает симпатическую иннервацию от брыжеечных, чревного и подчревного сплетений; парасимпатическую - от блуждающего и тазового нервов. О заболеваниях К. см. Запор, Понос, Колит, Энтерит, Опухоли, Гельминтозы и др.

Я. Л. Караганов.

Физиология кишечника. В К. осуществляются основные процессы расщепления биополимеров пищи, всасывание её органических и неорганических компонентов, а также большей части воды, солей и некоторых других веществ, поступающих с пищеварительными соками. К. играет также важную роль в межуточном обмене веществ. В тонком К. осуществляется ферментативный гидролиз белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и т. д. Надмолекулярные агрегаты и крупные молекулы гидролизуются под действием ферментов поджелудочного сока и сока кишечных (бруннеровских) желёз. В расщеплении липидов существенную роль играет Жёлчь. Дальнейший гидролиз пищевых веществ происходит за счет ферментов (карбогидраз, пептидаз, эстераз, липаз, нуклеотидаз, фосфатаз и др.) структурно связанных с мембранами эпителиальных клеток К. Содержание ферментов зависит от состава пищи. Так, у грудного ребенка в слизистой К. содержится лактаза, необходимая для расщепления молочного сахара. Почти все ферменты концентрируются в области щеточной каймы, образуемой микроворсинками на поверхности мембран клеток кишечного эпителия, осуществляя так называемое мембранное (пристеночное) пищеварение, обеспечивающее промежуточные и заключительные стадии гидролиза и начало всасывания (См. Всасывание). В последнем решающую роль играет активный транспорт через мембраны кишечных клеток конечных продуктов пищеварения (См. Пищеварение).

В тонком К. гидролизуется около 80-90\% пептидных и гликозидных связей, а также происходит всасывание аминокислот и моносахаридов. Здесь расщепляются и триглицериды, которые всасываются в виде моно- и диглицеридов и жирных кислот (длинноцепочечные кислоты в слизистой оболочке К. вновь этерифицируются и поступают в лимфу; короткоцепочечные - не ресинтезируются и поступают преимущественно в кровь). Процессы пищеварения и всасывания с неодинаковой интенсивностью протекают в разных отделах тонкого К., чему способствует неравномерное распределение содержания ферментов, осуществляющих полостное пищеварение, в направлении от начала к концу тонкого К., а энтеральных ферментов, обеспечивающих мембранное пищеварение, также и в направлении крипта - ворсинки. С пищеварительной функцией тонкого К. тесно связана его барьерная функция, ограждающая организм от неассимилируемых поли- и олигомеров (в т. ч. антигенов (См. Антигены)) и практически отсутствующая у новорождённых. У взрослых животных и человека стенка тонкого К. непроницаема для крупных молекул (эффективный радиус пор кишечных мембран около 4 А), кроме того, имеется ферментный слой, гидролизующий поли- и олигомеры, и внешний мукополисахаридный слой - т. н. гликокаликс, создающий диффузионный барьер.

В толстом К. процессы пищеварения играют второстепенную роль, хотя в его содержимом и обнаруживаются пищеварительные ферменты. Здесь доминируют процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы - Химуса. В толстом К. происходит всасывание воды (до 95\%), электролитов, глюкозы, а также некоторых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной флорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого формируется кал. В норме Кишечная флора толстого К. инактивирует ферменты, переходящие сюда из тонкого К. В полость К. поступают эндогенные аминокислоты, белки, фосфолипиды и др. соединения, которые там реабсорбируются (межуточный обмен веществ).

Нормальное протекание всех процессов в К. в большой степени определяется сокращениями его гладкой мускулатуры, обеспечивающей перемешивание пищевых веществ и секретов, соприкосновение с внутренней поверхностью К. химуса и его продвижение. Автоматизм сокращений К. имеет нейрогенную природу и обусловлен интрамуральными нервными сплетениями. Ритм кишечных сокращений определяется "водителями ритма", заложенными в стенке двенадцатиперстной кишки. Движения тонкого К. делят на перистальтические, маятникообразные и ритмическую сегментацию. Перистальтика (рис. 4) осуществляется координированными сокращениями продольной и поперечной мускулатуры со скоростью волны 1 см/сек, периодически ускоряясь до 2-25 см/сек. Иногда, главным образом в проксимальных участках, возникают антиперистальтические движения; при этом забрасываются соки из двенадцатиперстной кишки в желудок. Маятникообразные движения и ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание кишечного содержимого. Функция К. контролируется нервными и гуморальными механизмами. Ряд гормонов (См. Гормоны), особенно гипофиза и надпочечников, влияет на синтез кишечных ферментов, всасывание, секрецию, моторику. В регуляции деятельности К. принимают участие также гормоны, вырабатываемые клетками тонкого К., главным образом двенадцатиперстной кишки. При раздражении и повреждении ряда отделов центральной нервной системы или нервных волокон наблюдаются изменения секреции кишечного сока, всасывания и др.; блуждающие нервы стимулируют двигательную активность К., симпатические - тормозят.

Исследование К. производится различными методами, в том числе с помощью рентгеноскопии (после введения в К. контрастной бариевой каши); прямую кишку обследуют осмотром её через специальный инструмент - ректоскоп (см. Эндоскопия). Метод зондирования даёт возможность исследовать ферменты и содержимое К.; биопсия позволяет получать пробы слизистой, которые изучаются затем гистохимически, биохимически и микроскопически; применяются также методы нагрузок с последующим определением в крови и кале пищевых веществ, обычных и меченых метаболитов. В экспериментах на животных изолируют участок кишки и выводят наружу один или оба ее конца; применяют метод наружных анастомозов (отдельные сегменты кишки сообщаются между собой при помощи специальных трубок); полифистульный и ангиостомичесикй методы; ведут исследования на изолированных отрезках кишки, ее слизистой или отдельных кишечных клетках.

Лит.: Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Богач П. Г., Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника, К., 1961; Уголев А. М., Пристеночное (контактное) пищеварение, Л.- М., 1963; его же. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения, Л., 1967; Шлыгин Г. К., Ферменты кишечника в норме и патологии, Л., 1967; Bockus Н. L., Gastroenterology, 2 ed., v. 2, Phil.-L., 1964; Handbook of physiology, v. 2-4, Wash., 1967-68.

А. М. Уголев, Н. Н. Иезуитова, Н. М. Тимофеева.

Рис. 1. Кишечник человека: 1 - двенадцатиперстная кишка; 2 - подвздошная кишка; 3 - слепая кишка; 4 - аппендикс; 5 - восходящая кишка; 6 - поперечно-ободочная кишка; 7 - нисходящая кишка; 8 - сигмовидная кишка; 9 - прямая кишка.

Рис. 2. Взаимоотношение полостного и мембранного (пристеночного) пищеварения: 1 - ферменты в полости кишки; 2 - микроворсинки с локализованными на них энтеральными ферментами; 3 - микробы, не проникающие в щёточную кайму; 4, 5 - пищевые вещества на разных стадиях гидролиза.

Рис. 3. Схема распределения пищеварительных и резорбтивных функций вдоль тонкой кишки.

Рис. 4. Схемы перистальтического движения и строения мускулатуры кишечника: 1 - ход волны сокращения (на участке а - б наблюдается сужение, на участке б - в - расширение просвета кишки); 2 - толстая кишка (рентгенограмма); 3 - круговая и продольная мускулатура кишки.

КИШ'ЕЧНИК, кишечника, ·муж. (анат.). Совокупность кишок человека или животного, часть пищеварительного аппарата. У него кишечник не в порядке. Действие кишечника (испражнение).